CEKAMAN

2.1. Cekaman

Cekaman adalah segala kondisi perubahan lingkungan yang mungkin akan menurunkan atau merugikan pertumbuhan  atau perkembangan tumbuhan. Sebagai bagian dari ekofisiologi, bidang ini dinamakan fisiologi cekaman. Levis (1980) mengemukakan bahwa cekaman biologis ialah segala perubahan kondisi lingkungan yang mungkin akan menurunkan atau merugikan pertumbuhan atau perkembangan tumbuhan ( fungsi normalnya ). Levit (1980) membedakan antara penghindaran dan toleransi (ketahanan terhadap faktor pencengkaman tertentu).

2.2. Cekaman Air

2.2.1 Pengertian

Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat penting. Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari kehidupan, bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan tentang betapa pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan bagian dari protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan bahagian hijau tumbuh-tumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya dikatakan bahwa air merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui dinding sel dan jaringan esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan sel, stabilitas bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata, kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan. Kemampuan tanaman untuk menyerap air tersedia tergantung pada jenis tanaman dan profil tanah yang dapat dijangkau oleh akar. Kisaran air tanah tersedia bagi tanaman merupakan air yang terikat antara kapasitas lapang (pF 2,54) dan titik layu permanen (pF 4,2) yang besarnya bervariasi tergantung pada tekstur tanah, yaitu semakin halus tekstur tanah semakin besar kisarannya (Hakim et. al. 1986).

2.2.2. Pengaruh Cekaman Air

Pengaruh cekaman air terhadap pertumbuhan tanaman tergantung pada tingkat cekaman yang dialami dan jenis atau kultivar yang ditanam. Pengaruh awal dari tanaman yang mendapat cekaman air adalah terjadinya hambatan terhadap pembukaan stomata daun yang kemudian berpengaruh besar terhadap proses fisiologis dan metabolisme dalam tanaman (Penny- Packer, et al., 1990).

Cekaman air berpengaruh langsung maupun tidak langsung terhadap tanaman. Gardner et al. (1985) menyatakan bahwa cekaman air mempengaruhi semua aspek pertumbuhan tanaman, termasuk proses fisiologis dan biokimia tanaman serta menyebabkan terjadinya modifikasi anatomi dan morfologi tanaman.

Pengaruh dari cekaman air terhadap tanaman adalah sebagai berikut:

1. Pengaruh  Cekaman Kelebihan Air

Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O₂ bagi akar, menghambat pasokan O₂ bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori tanah maupun menghambat laju difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis (Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008).

2. Pengaruh Terhadap Cekaman Kekurangan Air

Secara umum tanaman akan menunjukkan respon tertentu bila mengalami cekaman kekeringan. Staff Lab Ilmu Tanaman (2008) mengemukakan bahwa cekaman kekeringan dapat dibagi ke dalam tiga kelompok yaitu:

a.                  Cekaman ringan :jika potensial air daun menurun 0.1 Mpa atau kandungan air nisbi menurun 8 – 10 %

b.                  Cekaman sedang: jika potensial air daun menurun 1.2 s/d 1.5 Mpa atau kandungan air nisbi menurun 10 – 20 %

c.                  Cekaman berat: jika potensial air daun menurun >1.5 Mpa atau kandungan air nisbi menurun > 20%

Dampak dari cekaman kekurangan air

a. Menurunya Pembelahan Sel

Ritche (1980) menyatakan bahwa proses yang sensitif terdapat kekurangan air adalah pembelahan sel. Hal ini dapat diartikan bahwa pertumbuhan tanaman sangat peka terhadap defisit (cekaman) air karena berhubungan dengan turgor dan hilangnya turgiditas dapat menghentikan pembelahan dan pembesaran sel yang mengakibatkan tanaman lebih kecil. Sebelumnya Whigham dan Minor (1978), telah melaporkan bahwa pengaruh cekaman air pada pertumbuhan tanaman dicerminkan oleh daun-daun yang lebih kecil.

b. Menurunya Proses Fotosintesis

Menurunnya aktivitas fotosintesis akibat menutupnya stomata daun dan berkurangnya jumlah CO2 yang berdifusi ke dalam daun juga telah dilaporkan oleh Sutoro, et al., (1989) pada tanaman jagung cekaman air yang lebih tinggi (KATT rendah) berkaitan dengan menurunnya aktivitas fotosintesis. Tanaman yang mengalami cekaman air stomata daunnya menutup sebagai akibat menurunnya turgor sel daun sehingga mengurangi jumlah CO2 yang berdifusi ke dalam daun. Kecuali itu dengan menutupnya stomata, laju transpirasi menurun sehingga mengurangi suplai unsur hara dari tanah ke tanaman, karena traspirasi pada dasarnya memfasilitasi laju aliran air dari tanah ke tanaman, sedangkan sebagian besar unsur hara masuk ke dalam tanaman bersama-sama dengan aliran air (Kramer, 1972). Menurunya proses fotosintesis dapat berakibat pada menurunya pertumbuhan pada tanaman.

c. Kandungan Prolin Bebas

Kandungan prolin bebas pada tanaman kedelai kultivar Willis dan Tidar meningkat dengan meningkatnya tingkat cekaman air (kadar air tanah tersedia rendah). Pada kultivar Willis kandungan prolin bebas mulai meningkat pada tingkat cekaman air 60% KATT. Demikian juga dengan kultivar Tidar, bahkan sampai pada tingkat cekaman air yang paling ekstrim (40% KATT) kandungan prolinnya nyata lebih tinggi dari kandungan prolin kultivar Willis (penelitian Mepegau, 2006)

Meningkatnya kandungan prolin bebas pada tingkat cekaman air tinggi (% KATT rendah) disebabkan oleh meningkatnya akumulasi prolin bebas pada daun sebagai sumber energi pada proses oksidasi tanaman jika karbohidratnya rendah. Fungsi prolin bebas adalah sebagai penyimpan karbon dan nitrogen selama cekaman air, karena pada saat itu sintesis

karbohidrat terhambat (Hanson, et al., 1977). Laju sintesis prolin yang terjadi melalui lintasan glutamat bisa meningkat sepuluh kali lipat pada kultur sel tomat yang adaptif terhadap cekaman kekeringan (Rhodes, et al., 1986). Selanjutnya Aspinal dan Paleg (1981) mengemukakan bahwa akumulasi prolin diduga berhubungan dengan kemampuan prolin bertindak sebagai osmoregulator, sebagai agen pelindung bagi enzim-enzim membran.

d. Hasil Biji Kering

Menurut Pramono et al. (1993) pengaruh kekurangan air yang terjadi pada fase generatif lebih menekan hasil dibandingkan bila kekurangan air yang terjadi pada fase vegetatif. Selanjutnya Zen et. al. (1993) menambahkan bahwa kekurangan air pada fase pembungaan kedelai akan menyebabkan gagalnya pembentukan polong.

Hasil biji kering per tanaman menurun dengan meningkatnya tingkat cekaman air. Pada kultivar Willis penurunan hasil biji kering mulai terjadi pada tingkat cekaman 60% KATT, sedangkan pada kultivar Tidar penurunan hasil tersebut baru terjadi pada tingkat cekaman air 40% KATT (Mepegau, 2006). Menurut Slatyer (1971) hasil tanaman serealia (biji-bijian) ditentukan oleh fotosintesis yang terjadi setelah pembungaan. Hal ini berarti bahwa hasil biji kering tanaman termasuk kedelai bergantung pada fotosintat yang tersedia dan distribusinya, khususnya selama fase pengisian biji. Dengan demikian lebih lanjut dapat diartikan bahwa menurunnya hasil biji kering tanaman kedelai pada tingkat cekaman air yang lebih tinggi (KATT rendah) terjadi karena jumlah fotosintat yang tersedia dan distribusinya ke dalam biji berkurang. Sejalan dengan hal ini Harnowo (1993) mengemukakan bahwa cekaman air menghambat fotosintesis dan distribusi asimilat ke dalam organ reproduktif. Sebelumnya Ritche (1980) menemukan bahwa proses pengisian biji dan translokasi fotosintat sangat sensitif terhadap cekaman air. Karena itu dapat mengurangi bobot biji kering.

d.                  Kematian Pada Tanaman

Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan mati (Haryati, 2008).

2.2.3. Cara mengatasi cekaman pada tumbuhan

a.      Respon stomata

Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap tertutup dengan cara bekerja pada membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari (Campbell, 2003).

b.      Perakaran

Kedalaman perakaran sangat berpengaruh terhadap jumlah air yang diserap. Pada umumnya tanaman dengan pengairan yang baik mempunyai sistem perakaran yang lebih panjang daripada tanaman yang tumbuh pada tempat yang kering. Rendahnya kadar air tanah akan menurunkan perpanjangan akar, kedalaman penetrasi dan diameter akar (Haryati, 2006). Hasil penelitian Nour dan Weibel tahun 1978 menunjukkan bahwa kultivarkultivar sorghum yang lebih tahan terhadap kekeringan, mempunyai perkaran yang lebih banyak, volume akar lebih besar dan nisbah akar tajuk lebih tinggi daripada lini-lini yang rentan kekeringan (Goldsworthy dan Fisher, dalam Haryati, 2006).

c.       Mengeluarkan Zat Metabolit

Senyawa biokimia yang dihasilkan tanaman sebagai respon terhadap kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmotik bervariasi, antara lain gula-gula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompatibel. Senyawa osmotik yang banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin, asam absisik, protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C, asam organik, aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K+ yang bertujuan untuk menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim (Sinaga, 2008).

2. 3 Cekaman Suhu

Cekaman terhadap suhu terbagi 2 yaitu:

A.    Cekaman Terhadap Suhu Tinggi

Pengaruh cekaman terhadap suhu tinggi terhadap tumbuhan adalah sebagai berikut:

Levitt (1972) dan Wahid et al. (2007) menyebutkan bahwa cekaman suhu tinggi pada tanaman secara umum berpengaruh terhadap proses fisiologis, seperti fotosintesis, respirasi, kandungan air, dan stabilitas membran. Dampak dari cekaman suhu tinggi:

1.      Membran sel

Membran sel adalah bagian terluar sel yang membatasi isi sel dengan bagian luar.  Membran sel disusun oleh senyawa-senyawa lemak dan protein.  Membran sel berperan dalam transport berbagai molekul secara aktif dan pasif.  Fluiditas membran ditentukan oleh kandungan asam lemak jenuh. Menurut Yul-Sung, et al. (2003), membran sel adalah target dari perubahan suhu yang  ekstrim.    Sel-sel yang mengandung asam lemak tidak lebih sedikit lebih toleran suhu terhadap suhu tinggi.  Iba (2006) melaporkan bahwa peningkatan kadar asam lemak  trienoik dalam membrane dapat meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman suhu tinggi.

Cekaman suhu tinggi merusak membran sel dengan cara mengubah komposisi dan struktur kimia membran. Identifikasi dan skrining toleransi tanaman terhadap berbagai cekaman abiotik, termasuk suhu tinggi, berdasarkan stabilitas membran sel dengan indikator kebocoran elektrolit (electrolyte leakage bioassay) telah dilakukan pada berbagai komoditas (Alsadon et al. 2006, Arvin & Donnelly 2008, Collado et al. 2010, Syarifi et al. 2012).

Menurut Rana et al. (2011), intensitas kerusakan membran sel < 40% dikategorikan ke dalam sifat toleran. Penyusun utama membran sel ialah fosfolipid dan protein, yang berfungsi tidak hanya melindungi sel dan organela-organela dalam sel, tetapi juga mendukung fungsi sel. Suhu tinggi menyebabkan penurunan kekentalan membran lipid dan peningkatan denaturasi protein (Wahid et al. 2007). Akibatnya, permeabilitas membran sel meningkat dan fungsi seluler terganggu. Adapun genotip yang pada kondisi cekaman suhu tinggi memiliki persentase kerusakan yang rendah, berarti membran selnya relatif stabil, dan dapat melindungi fungsi seluler di dalamnya.

2.      Penurunan proses fotosintesis

Salah satu proses fisiologis yang sangat sensitif terhadap suhu tinggi ialah fotosintesis. Cekaman suhu tinggi menyebabkan penurunan kandungan total klorofil daun pada mentimun, gandum, dan creeping bentgrass akibat penurunan biosintesis klorofil (Tewari & Tripathy 1998, Liu & Huang 2000, Balouchi 2010). Penurunan kandungan klorofil daun menyebabkan penurunan laju fotosintesis pada tanaman kentang dan gandum (Aien et al. 2011, Almeselmani et al. 2012), sedangkan laju fotosintesis optimum tanaman kentang terjadi pada suhu 24°C (Timmlin et al. 2006).

3.      Kematian pada tumbuhan

Tabel  Suhu panas mematikan pada beberapa tumbuhan

b. Cekaman Suhu Rendah

Suhu yang mendinginkan adalah suhu yang terlalu rendah untuk pertumbuhan normal tetapi tidak cukup rendah bagi es untuk terbentuk. Secara tipikal, jenis tropis dan subtropis rentan terhadap cedera dingin. Diantara tanaman budidaya, jagung, kacang Phaseolus, padi, tomat, mentimun, ubi jalar, dan kapas adalah sensitif terhadap pendinginan. Passiflora, Coleus, dan Gloxinia adalah contoh tanaman ornamental yang rentan.

            Ketika tumbuhan tumbuh pada suhu yang relatih hangat (25 – 35⁰C) adalah dingin pada suhu 10 – 15⁰C, cedera pendinginan terjadi; pertumbuhan melambat, perubahan warna atau bercak kerusakan terlihat pada daun, dan tajuk kelihatan rebah lembek basah seperti kalau direndam dalam air untuk waktu yang lama. Kalau akar juga kedinginan, tumbuhan mungkin layu.

            Jenis yang umumnya sensitif terhadap pendinginan dapat memperlihatkan variasi yang cukup besar dalam responnya terhadap suhu yang mendinginkan. Adaptasi genetik pada suhu yang lebih dingin terkait dengan elevasi tinggi memperbaiki resistensi terhadap pendinginan. Disamping itu resistensi sering bertambah apabila tumbuhan itu dikeraskan dulu ( diaklimasi) dengan memaparkan pada suhu dingin, tetapi tidak mencederai. Kerusakan karena pendinginan dengan demikian dapat diminimumkan apabila pemaparannya lambat dan gradual. Pemaparan yang tiba-tiba pada suhu dekat 0⁰C, disebut kejutan dingin, menaikkan peluang cedera besar sekali.Cedera beku, sebaliknya terjadi pada suhu dibawah titik beku air. Induksi penuh agar toleran terhadap pembekuan, seperti terhadap dingin, memerlukan periode aklimasi pada suhu dingin.